Generalitati
Graviditatea atrage dupa sine multe modificari fiziologice in corpul mamei pentru a sustine cresterea si dezltarea unui tesut strain: fatul. Mama,
placenta si fatul actioneaza ca o unitate pentru a creea mediul optim al dezltarii fetale.
Transportul spermei in tractul reproductiv femeiesc este guvernat de numerosi factori. La om, sperma poate traversa distanta dintre col pana la locul fertilizarii, in mod obisnuit, ampula trompei uterine, in mai putin 5 de minute. Desi miscarea cozii este importanta, experimentele pe animale au demonstrat ca inaintarea prin tractul reproductiv feminin este mai rapida decat cea care ar putea fi explicata prin doar prin miscarea flagelara. Prostaglandinele si oxitocina eliberate la femeie in timpul actului sexual si prostaglandinele din lichidul seminal stimuleaza motilitatea tractului reproductiv feminin. Aceasta crestere a motilitatii farizeaza miscarea spermei.
Fertilizarea depinde de activitatea spermatozoizilor. Aproximativ 200 din 2 pana la 6 milioane de spermatozoizi ejaculati, ajung pana in vecinatatea ovulului. Numarul mare de spermatozoizi este necesar pentru distrugerea cumulusului ooforus si a coronei radiate, respectiv pentru indepartarea straturilor care imbraca ovulul. Hialuronidaza acrozomala este importanta in aceasta etapa. Spermatozoidul se leaga la receptori glicoproteici din zona pellucida si apoi pe cale proteolitica cliveaza o zona ingusta in zona pellucida (ura 10-l).
Enzima acrozomala acrozina, este importanta pentru penetrarea zonei pellucida. Cand un spermatozoid penetreaza zona pellucida si intra in membrana vitelina, creste preluarea de calciu de catre ovul, iar granulele corticale continand enzima sunt eliminate din ovul. Aceste granule lizozim-like sunt eliminate in spatiul perivitelin, unde enzimele proteolitice modifica zona pellucida, astfel incat nu poate avea loc o alta penetrare a spermatozoizilor. Modificarile care au loc in zona pellucida poarta numele de reactie zonala. Zona pellucida este astfel necesara pentru a preveni polispermia, adica penetrarea ovulului de catre spermatozoizi multiplii.
Penetrarea ovulului constituie stimulul pentru completarea celei de-a doua diviziuni meiotice. in consecinta aparitia unui corp polar secundar in spatiul perivitelin, este un indice al fertilizarii. Perioada efectiva in care este posibila fertilizarea este limitata, deoarece ovulul ramane viabil doar 24 de ore, iar sperma din tractul reproductiv femeiesc are o perioada de supravietuire de maximum 2-3 zile. Ovulul fertilizat se numeste zigot.
Zigotul incepe rapid diviziunile mitotice si formeaza o minge de celule numita morula, localizata in zona pelucida
Morula ramane in trompele uterine aproximativ 3-4 zile si in majoritatea acestui timp ea se gaseste in ampula. In aceasta perioada, morula este hranita de secretiile trompelor uterine. Miscarea morulei in trompele uterine este reglata pe cale hormonala. Morula este retinuta in ampula mai multe zile datorita contractiei muschiului circular din istmul ampulei. Aceasta intarziere acorda timp suficient pentru dezltarea endometrului secretor, proces stimulat de progesteron. Estrogenii stimuleaza contractia muschiului circular in istm, conducand la retentia morulei in ampula. Pe masura ce nivelele de progesteron cresc, muschiul circular se relaxeaza, permitand inaintarea morulei prin trompele uterine. Motilitatea zigotului in trompele uterine este reglata, de asemenea, de activitatea ciliara a acestora. Estrogenii accelereaza dezltarea acestor cili si le cresc frecventa si motilitatea. Actiunea ciliara este principalul mecanism care atrage ovulul fecundat in trompele uterine. Daca motilitatea trompelelor uterine este anormala, morula poate sosi in
uter intr-un moment nepotrivit pentru imtare sau imtarea survine in trompele uterine, producand o
sarcina tubara extrauterina. in mod ocazional, imtarea poate avea loc, mai curand, in cavitatea peritoneala decat in trompele uterine. Este posibil ca blastocitul sa se imteze intr-o alta arie decat uterul, iar fatul sa creasca si sa se dezlte. Uterul este insa, eficient conceput pentru vasoconstrictia de
dupa nastere si pentru separarea placentei de decidua. in acest mod este evitata sangerarea excesiva. O complicatie majora a sarcinei ectopice (imtarea intr-o alta localizare decat uterul) este tocmai hemoragia.
La scurt timp dupa ce morula intra in uter, celulele secreta un lichid in cavitate, numita acum cavitate blastocistica (ura 10-2, B si C). La formarea acestei cavitati, morula devine un blastocist care contine doua tipuri de celule. Exista o masa celulara interna asimetric localizata, care va deveni embrion si un strat exterior concentric de celule trofoblastice. Din trofoblast se va forma corionul. Portiunea de trofoblast adiacenta masei celulare interne devine corion neregulat, iar restul trofoblastului formeaza corionul neted. .
Blastocitul care pluteste liber este hranit de secretiile uterine timp de 2-3 zile si apoi zona pelucida este desprinsa, cade fiind lizata de constituentii lichidului uterin.
Imtarea are loc la 6-7 zile dupa conceptie (ura 10-3). Pana in ziua a saptea blastocistul produce gonadotropina chorionica umana (hCG) in cantitati suficiente pentru a putea fi masurata in serul matern.
Daca embrionul soseste in uter inainte sau dupa dezltarea endometriala secre-toare, imtarea poate sa nu apara si embrionul va fi eliminat din corp. Mama nu va realiza probabil niciodata ca a avut loc conceptia.
a) Imtarea
Imtarea are loc intr-un endometru pregatit corespunzator, printr-o serie complexa de pasi, controlati de secretii ale ovarului si ale blastocistului, secretii care includ steroizi, factori de crestere si prostaglandine. Desi endometrul amorsat hormonal reprezinta locul ideal de imtare, el nu este esential pentru aceasta. Cel mai comun loc de imtare este suprafata superioara si posterioara a peretelui uterin.
Imtarea depinde de motilitatea uterina normala, care este o functie a nivelelor de
estrogen si progesteron. Nivele ridicate de progesteron in acest moment realizeaza un uter relativ linistit si pasiv. La locul imtatiei se desfasoara modificari endometriale caracteristice, numite reactie deciduala. Aceste modificari pot fi produse artificial la sobolan prin iritarea endometrului pregatit hormonal cu un obiect de metal sau de sticla. Celulele stromale endometriale se maresc si endometriumul se ingroasa. Termenul de decidua se foloseste pentru a identifica endometrul din sarcinii. Zona deciduala asociata imediat cu trofoblastul este decidua bazala, care formeaza portiunea materna a placentei. Cand blastocitul se fixeaza in endometru, portiunea din endometru care acopera blastocitul se numeste decidua capsulara. Stratul endometrial care ramane se numeste decidua parietala.
b) Dezltarea placentei
Placenta deriva din decidua materna bazala (endometru) si frondos corionul. La imtare; blastocistul embrionic invadeaza endometrul prin fagocitoza (ura 10-4, A).
Hranirea se face din secretiile uterine si prin fagocitoza endometriala. Initial, trofoblastul consta din celule citotrofoblastice (ura 10-4, B). Dupa imtare, sincitiotrofoblastul se diferentiaza din citotrofoblast. Sincitiotrofoblastul, sau stratul extern al trofoblastului, este un sincitiu multinucleat format din celule fara margini celulare definite. Tocmai acest strat se gaseste in contact direct cu decidua. Trofoblastul inconjoara embrionul care se dezlta si contine cavitatea blastocitica (ura 10-4, C).
La aproximativ 9 zile de gestatie, in interiorul proiectiilor sincitiotrofoblastului care penetreaza decidua, se formeaza cavitati numite lacune (ura 10-4, D).
Aceste proiectii in forma de degete ale sincitiotrofoblastului reprezinta formele timpurii ale placentei viloase.
Penetratia venelor endometriale sileste circulatia initiala spre placenta pana aproximativ in ziua a 15-a gestatiei. La putin timp dupa aceasta, arterele spirale endometriale sunt invadate, silindu-se astfel, debitul sanguin matern spre spatiile interviloase. Sangele matern este acum in contact direct cu sincitiotro-foblastul vilos.
Invazia endometrului inceteaza odata ce arteriolele uterine au fost invadate si se dezlta circulatia materna spre placenta. p02 crescut in sincitiotrofoblast poate inhiba invazia in endometru. Vasele sanguine fetale se formeaza in mezenchimul vilos si pana in ziua 17, se sileste circulatia fetala, oferindu-se astfel placentei atat circulatie fetala cat si circulatie materna. Vilozitatile respective formeaza acum corionul vilos (ura 10-5).
Placenta umana este hemocoriala, deoarece sincitiotrofoblastul vilos este imbaiat direct in sangele matern extravazat in aceste sinusuri mari. Lacunele se unesc pentru a forma spatiile interviloase. Pe masura ce corionul vilos se maturizeaza, citotrofoblastul devine discontinuu, ramanand o bariera de difuziune ce consta din sincitiotrofoblast, mezenchim si endoteliu capilar. In anumite regiuni, mezen-chimul se pierde, ramanand doua straturi.
In cele din urma, mezodermul extraembrionic se diferentiaza de citotrofoblast, invadeaza si captuseste cavitatea blastocistica (ura 10-6). Astfel, se formeaza corionul, compus din trei straturi: mezoderm, citotrofoblast si sincitiotrofoblast.
Cavitatea bastocista se numeste acum cavitate extracelomica. Aceasta este in cele din urma obliterata cand embrionul si amnionul cresc. Initial, vilozitatile inconjoara in intregime embrionul. Aflate in contact cu decidua bazala, vilozitatile se numesc corionul frondos, iar cele asociate cu decidua capsulara se numesc corionul laeve (neted). In cele din urma, ele dispar din corionul laeve.
Intre trofoblast si masa celulara interna se dezlta un spatiu. Acesta este captusit cu celule produse de trofoblast, care secreta amnionul. Cand cavitatea amniotica creste, acest strat captuseste trofoblastul si se extinde pe suprafata placentei, legaturii ombilicale si embrionului. El este contiguu cu chorionul.O parte din cavitatea amniotica este captusita de ectodermul embrionului.
In interiorul cavitatii amniotice se acumuleaza un lichid clar, lichidul amniotic. Acesta va inconjura fatul, jucand un rol important in timpul dezltarii fetale. Lichidul amniotic amortizeaza, asemenea unei perne, orice lovitura in abdomenul mamei, protejand fatul de traumatismele fizice. Acest timent de lichid este adesea considerat o extensie a timentului de lichid fetal, deoarece se aseamana mai bine cu lichidele fetale decat cu cele materne. Lichidul amniotic este format din lichidele materne ale uterului si lichidele fetale, care difuzeaza prin pielea fetala si plamani, formand
urina fetala si secretiile gastrointestinale. El contine secretii fetale si uterine, endocrine si paracrine si tesul fetal des-cuamat. Miscarile de respiratie fetala sunt importante pentru dezltarea fetala a plamanului, iar lichidul amniotic este inspirat si expirat de catre plamanii imaturi.
