ENCEFALIZAREA
Encefalizarea reprezinta un proces evolutiv caracteristic pentru sistemul nervos central al vertebratelor, notiune utilizata in sens darwinist de H. Jacobson (1888), pentru a argumenta ca functiile scoartei cerebrale nu sint legate exclusiv de gindire, de fenomenele de abstractizare si formulare a ideilor, ci ca primordial cortexul intervine in procesele senzoriale si motorii. in sens mai larg, conceptul de ence-falizare, in termeni evolutionisti functionali, sileste ca formatiile ganglionare (centrii sau nucleii), mai nou aparute filo-genetic in sistemul nervos central, preiau o parte din functiile centrilor mai vechi, la un nivel superior, exercitind o influenta dominanta asupra nivelelor inferioare de organizare, mai vechi sub raport evolutiv. Exemplificind, se poate arata cum, in procesul evolutiei, functii senzoriale (ca de exemplu simtul luminos) ale trunchiului cerebral sint preluate de formatii superioare, dezvoltate mai nou, ca tectum mesencephali (reptile) si apoi de emisferele cerebrale (mamifere). Sistemele motorii sufera aceeasi evolutie. Astfel, sistemul piramidal motor, ai carui pericarioni se gasesc in scoarta frontala prerolandica si care comanda telecinezia, fiind cel mai recent sistem somato-motor, care, sub raport evolutiv, apare la mamifere, domina toti ceilalti centri subjacenti ai miscarilor somatice. Telecinezia se realizeaza prin colaborarea sistemelor piramidal si extra-piramidal.
Conceptul modern al encefalizarii include toate modificarile de ordin filogenetic, sub raport anatomic si functional, care survin la fiecare nivel de organizare nuclear, in sens ascendent, precum si legaturile intra si internucleare in cadrul unui sistem dat sau legaturile intre diferitele sisteme.
Astfel, formatia reticulata a trunchiului cerebral, matricea de baza a sistemului nervos al vertebratelor, structura veche filogenetic, a evoluat ea insasi in scara vertebratelor. Din formatia reticulata s-a dezvoltat, tot ca un proces evolutiv, calea senziti ascendenta specifica, oligosinaptica, lemniscala, in mare masura independenta. Totusi la vertebratele superioare.
2. O orientare transversa in care sistemele reticulare si lemniscale sint organizate intr-o succesiune de nivele (centri, nuclei), cu o cale aferenta ascendenta sau eferenta descendenta. In aceasta structura nivelele superioare, situate rostral, sint privite ca actionind asupra celor inferioare, caudale, mai vechi. Caile lemniscale, orientate longitudinal, mai noi sub raport filogenetic, sint in asemenea raporturi cu cele reticulare, incit fiecare cale lemniscala este integrata in paralel cu caile reticulare mad vechi, orientate la fel longitudinal (. 46).
In al doilea rind, fiecare sistem de
fibre ascendente (senzitive) comunica, nu numai cu centrii superiori, situati rostral, ci, prin conexiuni descendente, si cu cei inferiori, situati mai caudal. Activitatea acestora poate fi modificata de informatiile transmise de la centrii superiori ai cailor eferente descendente.
Functionarea sistemelor reticulate si lemniscale, intre anumite limite, este asigurata prin existenta a numeroase circuite cu reglare inversa (feed back), intercalate, atit pe caile ascendente, cit si descendente.
EVOLUTIA ANATOMO-FUNCTIONALA
In organizarea creierului de mamifer si, in ultima analiza, de primat, sistemul striat, reprezentat prin nucleul caudat si putamen, care formeaza corpul striat, si prin pallidum, nucleul amigdalian si nucleul sferic, constituie structuri telencefalice extinse. Sistemul striat cunoaste la reptile si pasari o dezvoltare foarte ansata, cea mai mare parte a en-cefalului acestora. El reprezinta o extraordinara specializare, fiind un centru de integrare si coordonare senzorio-motorie. Fibre de proiectie, organizate in fascicule, descind de la tala-mus la nucleii striatului si ii conecteaza descendent cu trunchiul cerebral. La unele reptile apare, in emisferele acestora, intre paleopalium si arhipalium o mica zona de substanta cenusie cu functii de integrare, primind fibre aferente de la nucleii subjacenti si emitind conexiuni eferente fasciculelor motorii. Este viitorul neocortex. In talamus, la amfibii si reptile.Impulsurile senzitive si senzoriale sint asociate, sintetizate si integrate, cu generarea raspunsurilor motorii prin formatia re-ticulata. Odata cu aparitia tectumului se formeaza conexiuni directe intre acesta si structurile somato-motorii ale formatiei reticulate.
La mamiferele primitive, dupa datele paleontologice existente, se presupune ca scoarta cerebrala, care apare rudimentara la reptile, s-a dezvoltat in zona interna mediala, inelar in jurul trunchiului cerebral, invelind si sistemul striat. Broca a numit aceasta zona corticala circumvolutie limbica (1878), iar MacLean (1952), care a studiat-o functional in corelatie cu trunchiul cerebral, cu care formeaza conexiuni primare si astfel o unitate fiziologica, a propus pentru acest sistem, din care face parte si lobul orbito-frontal, precum si structuri amigdaliene si septale situate in profunzime, denumirea de ..sistem limbic". El a adus argumente pentru rolul acestui sistem in comportamentul emotional, precum si in activitati ce asigura conserrea individuala si a speciei, cum ar fi
durerea si teama (. 48 si 49).
Sistemul limbic mai este denumit impropriu rinencefal (creier al nasului), intrucit aici se proiecteaza central fasciculele olfactive. Zona de proiectie este insa foarte limitata (lobul piriform), fata de totalitatea structurilor sale. Se mai utilizeaza denumirea de creier visceral, sau de structuri centro-encefa-lice.
La mamiferele superioare, in structura scoartei emisferelor, zona cea mai extinsa, nu este circumvolutia limbica, ci neo-cortexul, care atinge dimensiunile cele mai insemnate la primate si cu deosebire la om. Informatiile senzoriale (vizuale, auditive, somestezice) sint proiectate si analizate in cortex. Prin conexiunile zonelor de proiectie senzoriala cu zone asociative si cu cele motorii somatice, sau cu cele ale proiectiilor viscerale, neocortexul participa la actele complexe, orientate, de comportament emotional si intelectiv intat, realizind in parte prin striat, care depoziteaza o parte din automatismele intate, componenta specifica orientata a acestora. in colaborare, simultan,
sistemul limbic realizeaza componente afective si, impreuna cu complexul striat, integreaza actele motorii si vegetative ale comportamentului innascut.
EVOLUTIA MEDIATIEI UMORALE
Creierul triun al primatelor poate fi caracterizat, nu numai sub aspectul componentelor sale ordonate evolutiv, ci si sub raport biochimic, relativ la mediatorii sinaptici si enzimele ce participa la mediatie, care se gasesc in cele trei structuri evolutive principale ale sale.
Sistemul striat se caracterizeaza printr-un continut foarte bogat in dopamina si acetilcolinesteraza, ceea ce pledeaza pentru o mediatie dopaminergica si colinergica. Tratamentul modern al bolii lui Parkinson, paralizia agitanta, cu DOPA, asigura acoperirea deficitului de mediator (dopamina) in aceasta boala, cu corectarea tulburarilor somato-motorii.
Mediatia sinaptica in sistemul limbic este mai complexa. In diferitele sale structuri a fost evidentiataacetilcolina, seroto-nina, noradrenalina moradrerialina are rol cu deosebire, in transmiterea sinaptica in hipotalamusul posterior si in unele zone ale formatiei reticulate). Relativ la alti mediatori sint inca discutii. O alta caracteristica a cortexului limbic este meolismul proteic cel mai activ, in atie cu a altor parti ale creierului.
In neocortex, mediatorul cel mai raspindit este acetilcolina, a carei prezenta a fost semnalata in sistemul nervos central de C h a n g si G a d d u m, in 1933. Se gaseste in cele mai mari concentratii in cortexul motor si talamus. Transmiterea colinergica a impulsului a fost demonstrata in sinapsele cailor senzoriale si ale ariilor corticale primare ale acestora, in structura unui lant al sistemului reticulat actitor ascendent, alaturi de mediatia noradrenergica, precum si in unele structuri ale sistemului limbic. Cantitati mari de acetilcolina sint prezente, la fel, in structurile subcorticale precum si in
retina (. 49). Este discutata mediatia colinergica in cerebel.
In sistemul nervos central, alaturi de dopamina din sistemul striat, sint intilnite inca doua amine biogene: noradrenalina si serotonina.
Noradrenalina, care provine din precursorul dopamina, este concentrata in hipotalamus, in terminatiile din jurul neuronilor nucleilor supraoptic si paraventricular, cu rol in inhibarea secretiei de ADH, precum si in nucleii dorso-medial, periventri-cular, suprachiasmatic si arcuat, cu rol in termoreglare si aport alimentar. Desi in creier se gasesc numai mici cantitati, acestea au rol in activitatea mentala: noradrenalina libera, disponibila in sinapsele cerebrale, intretine tonusul afectiv, scaderea ei producind depresie.
Serotonina se gaseste aproximativ in aceleasi structuri cu noradrenalina, in concentratii mari in coarnele laterale ale ma-duvei, in nucleii rafeului si ai trunchiului cerebral, in nucleii suprachiasmatici ai hipotalamusului si in tuberculii olfactivi.
Prin inhibarea chimica a enzimelor sintezei de serotonina s-a constatat prelungirea starii de veghe, ceea ce pledeaza pentru rolul ei in somn; discuil insa, intrucit doze mari nu produc somnul. Este un inhibitor al sinapselor care initiaza raspunsul vegetativ in coarnele laterale ale maduvei spinarii.
Aceasta repartitie a mediatorilor in sistemele longitudinale ale creierului triun al primatelor, permite divizarea acestuia in sisteme functionale in raport cu natura mediatorilor, actele complexe de comportament implicind participarea tuturor acestor sisteme.
Din cele expuse, schematizam prezenta in sistemul nervos central a doua sisteme de mediatori chimici:
colinergic si monoaminergic.
Ultimul este alcatuit din trei subsisteme: noradrenergic, se-rotoninergic si dopaminic. Mediatorii cu functii specific inhibitorii sinaptice, ca acidul gama amino-butiric (GABA), glicina, nu participa la formarea unor sisteme aparte, ci reprezinta particularitati inhibitorii in cadrul diferitelor structuri.
Se presupune ca functionarea creierului, in actiuni comportamentale de mare complexitate, reclama integritatea functionala a subsistemelor de mediatori, actul de comportament dat reprezentind functionarea lor integrata. Studiile in aceasta privinta, desi numeroase, sint inca la inceput. Spre exemplu, in functionarea sistemului reticular actitor ascendent participa ca mediatori noradrenalina si acetilcolina; mediatia adrener-gica centrala are rol in tonusul afectiv si manifestarile afective si in echilibru cu cea serotoninergica intervine in reglarea starii somn-veghe, REM-ul (somnul cu miscari rapide ale ochilor) avind un mecanism noradrenergic.
Filogenetic sistemele de mediatori cele mai vechi sint cel colinergic si dopaminic, din care a derit, fiind inrudit chimic, sistemul noradrenergic si apoi, anexat acestuia, cel endocrin, adrenergic.
